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*森林の保全生態 [#sa536308]
保全生態学という体系は、林学（森林科学）が「保続」という森林経理学(Forest Management)の用語で、林学が最も重視して追求してきた概念に近い。◎以下、右端の矢印（↑）をクイックするとtopへ戻ります◎
#contents
**侵入種研究の意義 [#n0678665]
***概念の理解と経緯 [#labbbbb5]
1989年、カルフォルニア大学(UC)のHelms林学科長を訪問し、部屋のレリーフを見た時、森にシカがいてトリが飛んでいることは理解したが、渓流にサカナがはねる姿に驚いた（下図左の下方）。サカナと森林との関連を質問したら、“何を聞いているのか解らない”という表情をされ、「私たちはGame Management（≒狩猟）も含め、森林のConservation（保護・管理、利用しながら護る）をしているので、その象徴です。」と言われた。UCの造林学は木材生産一辺倒を目標に据えていると考えていたので意外であった。この理由は、彼らのテキストPrincipals of Silviculture ［by Baker et al., 北海道造林の指針を建てたOB原田泰博士が強く影響を受けた著書でもあるが、そこで］は、東海岸のテキストPractice of Silviculture（理念的で哲学っぽい）と比較すると生産環境と樹木の生理応答を基礎に工学的木材生産を主張していたからである（私の一言；原田泰を参照）。~
&ref(UCの概念.jpg); &ref(Redwood.jpg);~
*** [#e9a0d366]
。~
UCのExtension（科学技術を森林組合等へ紹介する業務；日本にはないシステム）の友人[[R.Harris>http://ecnr.berkeley.edu/facPage/dispFP.php?I=854]]博士の「講義」は、バンにホワイト・ボードをつみこみ林家の軒先で講義開始。裏山の根株を堀取るかどうかを「講義材料」に、小動物のタネの分散に関わる活動を紹介して「保全」を教育する。（外来種の）小枝をかざして名前を問い、その由来を紹介して主力樹種（Redwood;上図右）と郷土種（Endemic species）の重要性を説く。製材会社をスポンサーに高校・中学・小学校教師の森林資源管理の一泊二日の環境教育を企画。米国カルフォルニア州の徹底した森林資源管理の一端を見た。
【文献】~
-前河・中越信和(1987)
-石田茂雄(1986)トドマツの棟裂、北方林業会
-武藤憲由(198?)耐凍性物質、化学と生物
***意義 [#d76f5635]
移入種問題については、OG山下直子博士（森林総研・関西）の学位請求「小笠原に侵入した木本種アカギの生理生態と環境保全に関する研究 」(2002年）を拝読して以来、強い関心を持っている。そして(&ref(森林保護学１.pdf);)でもマツノザイセンチュウ病を例に「[[侵入種・移入種・外来種>http://www.tsukiji-shokan.co.jp/mokuroku/ISBN4-8067-1234-5.html]]」問題と環境収容力について、問題点を投げかけてきた（下図右）。現在、モデル植物としてニセアカシアを取り上げ、移入種について生理生態学的な特性解明を中心に研究を展開している（後述）。~
-樹木の病害虫のみを取り上げても数百種以上あり、恒常的に発生していると考えられがちだが、人間の目に触れるような被害は、宿主・病原・環境のトライアングルの各要素が「効率よく組み合う」ことがないと発生しにくい（図下左）。すなわち、異常発生している病害虫は全体からみると少数例といえる。これは、生物間の相互作用が適切に働き、生態系の自律機能が正しく働いている結果である。~
&ref(発病トライアングル.jpg); &ref(襟裳岬.jpg);~
発病するためには３条件が満たされること 北上するマツノザイゼンチュウ病の驚異（襟裳岬のクロマツ林）
** [#g18ae448]
大気汚染(窒素沈着量増加)や温暖化現象の顕在化に伴い、広域の変動環境が生物間相互作用にどのように影響するかを解明し、それらを基礎に森林生態系の保全と修復を進めるべきであろう。一方、森林域には絶滅の危惧される多くの生物が生息する（環境省のレッドデータブックによると、約47%が森林を生息域にしている）。このかけがえのない種の生息環境としても、後世代のために生命の約36億年の歴史を担っている生物・遺伝資源の宝庫として、保全されるべき森林の重要性は強調してもしすぎることはない。
***侵入種ニセアカシア [#r425db4c]
檜山研究林の所在地、上ノ国役場からの問い合わせによってニセアカシアを意識し始めた。「最近、ニセアカシアの混じった黒松林が弱っている。海岸林だから心配だ。どうしたらよいか？」「マメの仲間ですから、土地が痩せている時は勢いがありますが、（共生している根粒菌によって）土壌の窒素分が増えて来ると衰退しますよ。ただ、クロマツも元気がなくなるので、手入れが必要かも知れませんね。」と返事した。今になってみれば、クロマツが海岸林の機能を担っているので「ニセアカシアを除去し、落ち葉掻きをすべき」と答えるべきであった。しかし黒松林による景観を維持するのでなければ、耐陰性のあるカエデ類が既に混交しているので、それを育成することも一案である。~
&ref(黒松ニセアカシア.jpg); &ref(厚沢部河川敷.jpg);~
上ノ国町の海岸クロマツ林 北海道南部・厚沢部川を彩るニセアカシアの猛威
&ref(アカエゾ人工林.JPG); &ref(アカエゾ間伐.JPG);~
天塩研究林（若齢アカエゾマツ29年生2007年現在） アカエゾマツ除間伐枝打ち後５年経過（天塩研究林）~
イネのような外来種は先史外来種として、その土地柄になじんでいるので問題に成っていない。しかし、最近のニセアカシアへの注目度は大きく、もし特定外来種に指定されると根絶しなくては成らなくなる。新･生物多様性保全国家戦略に関連して[[外来生物法>http://www.env.go.jp/nature/intro/1outline/law.html ]](2006年)-特定外来生物による生態系等に係る被害の防止に関する法律が発布された。この背景の中、1873年に導入されて以来、緑化樹・密源植物として利用されてきたニセアカシア(真坂ら2006)が、その旺盛な繁殖力によって在来種を駆逐し生態系に悪影響を与える「種」として取り上げられた。~
2010年には、[[産業管理外来生物>http://www.maff.go.jp/j/press/kanbo/kankyo/150326.html]]：適切な管理が必要な産業上重要な外来種。産業並びに生業の維持又は公益性において重要で、代替性がなく、その利用にあたっては留意事項に沿って適切な管理を行うことが必要な外来種，と位置づけられた。
【参考文献】
-Mooney, H.A. and Hobbs, R.J. (2000) [[Invasive Species in a Changing World>http://www.islandpress.org/books/detail.html?SKU=1-55963-782-X]], Island Press.
-農林水産技術会議(1993)主要マメ科樹木等の生理機構の解明と育苗技術の開発に関する研究、（担当：森林総合研究所）成果シリーズ、第289集．
-前河正昭・中越信和(1997)海岸砂地においてニセアカシア林の分布拡大がもたらす成帯構造と種多様性への影響．日本生態学会誌 47:131-143.
-真坂一彦・山田健四・小野寺賢介(2006)ニセアカシアとはどんな樹木か．光珠内季報 142:9-13．([[pdf（真坂）>http://www.hfri.pref.hokkaido.jp/kanko/kiho/pdf/kiho142-3.pdf]]).
-村中孝司・石井潤・宮脇成生・鷲谷いづみ(2005)特定外来生物に指定すべき外来生物種とその優占度に関する保全生態学的視点からの検討．保全生態学10:19-33.
***ニセアカシア導入と保全生態への取り組み [#g8efa72e]
1921年、北大第二基本林（中川研究林）の歌内地区の山火事跡地の再生にニセアカシアが導入された。この場所は蛇紋岩土壌が卓越しており、ニセアカシアの導入によって土壌は初めて安定した。最近の調査の結果では植栽した場所から天塩川への「逃亡」はほとんど認められなかった（[[森林生態系管理学研究室>http://www.agr.hokudai.ac.jp/formac/forman/]]−小南遼氏・[[森本淳子>http://www.agr.hokudai.ac.jp/formac/forman/member/gyouseki/morimoto200704.pdf]]講師）。林道には若木が旺盛な成長を見せるが（下左図）、林内では老木がかろうじて繁殖活動をしている（下中図）。OB真坂氏（北海道立林業試験場）らの調査地・鉄道防雪林内にも更新しているニセカシアに驚異を感じる（下右図）。現在、萌芽による成長特性（松並志郎氏）、タネの発芽の生理・解剖学（唐木貴行氏と[[渡邉陽子>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp:591/FMPro?-db=member.fp5&-format=member%2fmember6.htm&-sortfield=pid&-sortfield=id&-max=500&-recid=32780&-findall=]]博士、[[近藤哲也>http://www.agr.hokudai.ac.jp/hsla/kaki/kondo/index.htm]]教授）、光合成生産過程（兼俊壮明氏・OB[[崔東壽>http://www.tuat.ac.jp/~wakate/scholar/18.html]]博士）の研究が進展中である（小池ら 2009）。なお、森本・真坂氏らを中心に、小南・唐木氏ら大学院生らの手作りによる「ニセアカシア研究会（仮）」が始動した。期待がふくらむ。[[要注意外来種>http://www.env.go.jp/nature/intro/1outline/caution/index.html]]とされたニセアカシアの特徴を見極めたい。そして･･･。~
最近、森林保護学で「活躍」したニセアカシアが湿気の多い、北海道らしくない雪によって、倒れた。毎年、学生さんに話題を提供してくれた個体だっただけに悲しい。緑の風・木枯らしH21年１月８日の記事：[[ニセアカシア倒壊>http://www.agr.hokudai.ac.jp/fres/silv/index.php?cmd=read&page=%CE%D0%A4%CE%C9%F7%A1%A6%CC%DA%B8%CF%A4%E9%A4%B709]];~
かつてエゾマツが材質試験の標準とされたが、それに次いでデータ豊富なヨーロッパトウヒ（＝ドイツトウヒ）では、年輪幅が広くなると容積密度は急激に低下する（宮島 198?)(下左図）。そこで、光合成生産に直結する樹冠の制御によって成長を制限し、また、「無節材」を目指す保育が有効と考えている。アカエゾマツは枝が枯れ落ちにくいことに加え、傷口が塞がりにくいので、枝打ち実施時期や方法も考えなくてはいけない（下中図）。アカエゾマツ良材生産と樹冠調節機能の生理生態（下右図）は挑戦的な課題と言えよう。土壌環境に限らず、マイルドなストレス下で針葉の寿命を延ばす（Turnover rate)アカエゾマツの成長制御は魅力ある研究でもある！
&ref(中川林道.JPG); &ref(中川ニセアカシア老木.jpg); &ref(トウヒ林内ニセアカシア.JPG);~
中川研究林・林道へ更新 80年を越えた老木の樹冠部 相対光強度5%以下に更新。ギャップで成長~
&ref(年輪幅と密度.jpg); &ref(枝打ちヤニ.JPG); &ref(アカエゾ葉寿命.jpg);~
ｽﾄﾛｰﾌﾞﾏﾂは早材・晩材の差が少ない 幹がヤニで白い ストレス下で針葉の寿命が延びる（Kayama et al 2002)
&ref(ニセアカシアうどん粉病.JPG); &ref(うどん粉病胞子嚢.JPG); &ref(うどん粉病原因.JPG);~
ニセアカシアはウドンコ病に罹る ウドンコ病の胞子嚢群（宮本さん提供） ”胞子散布開始”（唐木さん提供）
***参考文献 [#d15eb269]
-Ishii, H., Ooishi, M., Maruyama, Y. and Koike, T. (2003) Acclimation of shoot and needle morphology and photosynthesis of two '''Picea''' species to different in soil nutrient availability. Tree Physiology 23: 453-461.
-Kayama, M., Sasa, K. and Koike, T. (2002) Needle life span, photosynthetic rate, and nutrient concentration of '''Picea glehnii, P. jezoensis''' and '''P. abies''' planted on serpentine soil in northern Japan. Tree Physiology 22: 707-716.
-Kayama, M., Quoreshi, A.M., Uemura, S. and Koike, T. (2005) Differences in growth characteristics and dynamics of elements absorbed in seedlings of three spruce species raised on serpentine soil in northern Japan. Annals of Botany 95: 661-672.
-Kitao, M., Qu Laiye, Koike, T., Tobita, H. and Maruyama, Y. (2004) Increased susceptibility to photoinhibition in pre-existing needles experiencing low temperature at spring budbreak in Sakhalin spruce ('''Picea glehnii''') seedlings. Physiologia Plantarum 122: 226-232
-宮島 寛(199?) 木材を知る本、北方林業会、札幌．
-高橋邦秀・藤村好子・小池孝良・中村梅男 (1988)アカエゾマツの晩霜害. 北方林業 40: 259-263.
＊タネの特徴
なお、Karaki et al.(2012)は、タネの散布時期に注目して、硬実種子とされるニセアカシア種子の発芽の特徴を種阜の存在に注目して解明した。さらに、結実、散布、発芽の流れをモデル的に解明した。
**カラマツとグイマツ雑種Ｆ１ [#z9b33804]
***移入種としてのカラマツ [#c6934780]
成長速度が速いことから、長野県の一部に分布していたカラマツを移入し、坑木としての利用を念頭に民有林に大量に植え付けた。園統計資料からはほとんど北海道の形を描いていた（下左図）。そして、利用方法は北海道立林産試験場の努力の結果、[[カラマツ活用ハンドブック>http://www.fpri.asahikawa.hokkaido.jp/manual/karamatsu/karamatsu.htm]]として完成を見た。こうなると２代目造林もカラマツに期待がふくらむ。しかし、信州で一時問題になった忌や地（その後、ナラタケ病とされた）や根腐れが懸念される。
***バイテク技術と地球環境への貢献 [#v423d75b]
しかし、導入当初、甚大な被害をもたらした野鼠害や先枯れ病に抵抗性があるグイマツ雑種F1（グイマツはかつて北海道に分布していた）が開発され（♀：千島列島産のグイマツｘ♂：ニホンカラマツ）、茎頂培養によって遺伝的優位性を維持する技術が開発された。そして、実用的に挿し木による大量増殖法が[[北海道立林業試験場>http://www.hfri.pref.hokkaido.jp/]]の黒丸亮氏やOB来田和人氏らによって開発され、さらなる実用化への期待が寄せられている。なお、葉緑体の父系遺伝がDNAレベルで初めて紹介された材料である(Szmidt 1987)。現在、造林の笠小春氏によって特殊土壌への植栽可能性を天塩研究林20線の蛇紋岩試験地にて検討中（森林環境修復へ）。~
&ref(ニセアカシア種阜.JPG); &ref(ニセアカシア分散.JPG); &ref(ニセアカシア拡大.JPG);~
種阜の存在（＊部） ニセアカシアの莢と成熟過程 ニセアカシアの分布拡大のモデル
&ref(カラマツ植栽図.jpg); &ref(Larix分布.jpg);~
カラマツ属植栽図（金子正美・道環科研） ユーラシア大陸に於ける永久凍土とカラマツ属の分布
【参考文献】
-[[崔東壽>http://www.tuat.ac.jp/~wakate/scholar/18.html]]・渡邊陽子・上里季悠・北岡哲・秋林幸男・笹賀一郎・小池孝良(2007)異なる光環境下に生育するニセアカシア稚樹の光合成特性―北海道大学札幌研究林の事例― 日本森林学会北海道支部論文集 55:44-46.
-兼俊壮明・江口則和・北岡哲・崔東壽・斎藤秀之・小池孝良(2008)異なる光環境下におけるニセアカシアの光合成特性と季節変化. 日本森林学会北海道支部論文集 56: 145-148.
-唐木貴行・近藤哲也・渡邊陽子・門松昌彦・秋林幸男・笹賀一郎・斉藤秀之・渋谷正人・小池孝良(2008)外来種ニセアカシア種子の発芽特性と種皮の不透水性. 日本森林学会北海道支部論文集 56: 21-24.
-Karaki, T., Watanabe, Y., Kondo, T. and Koike, T. (2012) Strophiole of seeds of the black locust acts as a water gap. Plant Species Biology 27：226-232.[[Abstract>http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1442-1984.2011.00343.x/abstract]]
- 小池孝良・森本淳子・崔 東壽(2009)ニセアカシアの光合成能力、収録：ニセアカシアの生態学, （崎尾 均編著）、文一総合出版、東京、161-174.
-松並志郎・小林真・里村多香美・渡邊陽子・菅田定雄・市川一・北條元・山ノ内誠・門松昌彦・秋林幸男・笹賀一郎・小池孝良（2008）ニセアカシアの侵入初期過程における根系動態―天塩・中川・札幌研究林での予備調査―.日本森林学会北海道支部論文集 56: 13-16.
-Watanabe, Y., Karaki, T., Kondo. T. and Koike, T. (2014) Seed development of the black locust and physical dormancy in northern Japan. Phyton 54: 305-320.[[Abstract>https://www.verlag-berger.at/e-books/phyton/detail/v/issn-0079-2047-aa6fe02b39.html]]
一方、生物多様性保全の視点からは大面積造成は懸念される。しかし、その高い光合成機能とユーラシア大陸東側全域を覆い(上図右)、地球環境を左右する永久凍土（溶けるとメタンが放出）の保護と山火事後の回復にも無くてはならない樹種であり、環境林としての期待も高まる(Koike et al. 2000)。その森林域としての機能評価の研究は天塩研究林・やつめ沢試験地で環境省・北電と北方生物圏フィールド科学センターの共同研究として[[天塩研究林>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp/~exfor/fr/]]の[[高木健太郎>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp:591/FMPro?-db=member.fp5&-format=member%2fmember2.htm&-sortfield=pid&-sortfield=id&-max=500&-recid=8&-findall=]]氏を中心に展開している（Takagi et al. 2005）。
&ref(F1植栽.jpg); &ref(Fluxタワー.jpg); &ref(Larix国際比較.jpg);~
***北上するマツノザイセンチュウ [#g16ffd27]
初めにも紹介したが、海岸林の主要構成樹種は、[[襟裳岬>http://www.hokkaido.kokuyurin.go.jp/kyoku/job/tisan/erimo/index.html]]に代表されるようにクロマツである。そしてクロマツはマツノザイセンチュウ病には感受性が高い。[[外来種>http://www.pref.aichi.jp/kankyo/sizen-ka/shizen/gairai/index.html]]が猛威をふるう例である。(*) ベクター（媒介昆虫）であるマツノマダラカミキリの生活環は平均気温14℃によって制限されている。従って、進行する温暖化に備えた海岸林などの森造りを急がねばならない。~
--＊：松くい虫によると考えられていたマツ枯れは、マツ材線虫病（病原菌マツノザイセンチュウ、媒介昆虫マツノマダラカミキリ）によることが究明され、マツノマダラカミキリの後食（成虫に達してからの食害）を薬剤で予防すると、マツ枯れが終息することも判明した。そこで、後食の予防を目的とする航空機利用の薬剤散布（＝特別防除）を緊急かつ計画的に推進するため、特別立法（松くい虫防除特別措置法）が講じられた。この法案は自然保護団体等の猛反対を受けたが成立し、1977年4月から1982年3月まで効力をもつ時限立法となった。この法律は松くい虫被害対策特別措置法（1982,4〜1987,3），同法一部改正・延長（1987,4〜1992,3）、同法一部改正・延長（1992,4〜1997,3）に引き継がれたが、1997年3月31日に廃案となった。
2001年から「手塩」に掛けた試験地 Flux観測タワー 国際研究へ スケーリング・アップ（高木氏原図）
[[森林生理生態>http://www.agr.hokudai.ac.jp/fres/silv/index.php?%BF%B9%CE%D3%C0%B8%CD%FD%C0%B8%C2%D6#content_1_11]]へ戻る
森林全体のCO2交換速度測定として、タワーを用いて森林全体としてのCO2フラックス（単位面積当たりの分室の移動速度）の観測が継続されている。同時に土壌呼吸（土壌微生物＋根＋共生菌類等の総和）の測定が鍵になる（下左図）。OGの柳原（古川）祐子（Yanagihara et al. 2006）や曲来葉(Dr.Qu Laiye)氏（中国 生態・環境研究センター）がカラマツ・F1人工林の機能評価として取り組んできた。フラックス関係のデータ（純生態系交換速度NEP）は下向き（−値）が吸収を意味する（下左図）。総生産量(GPP)の僅か0.5%がバイオームとしてのCO2吸収速度である。GPPを100%とすると、NPPは50%、NEPは5%以下、NBP→ 約0.5%。(下右図）。~
&ref(NPP推定.jpg); &ref(NBP.jpg);~
森林の炭素吸収速度とは 純バイオーム生産力はGPPの0.5%程度（小池 2004)
***参考文献 [#t1713816]
-浅田節夫・佐藤大七郎編著 (1981) カラマツ造林学、農林出版株式会社
-Szmidt, E.A. (1987) Paternal inheritance in chloroplast DNA in '''Larix'''. Plant Molecular Ecology 9:59-64.
-Koike, T., Yazaki, K., Funada, R., Maruyama, Y., Mori, S. and Sasa, K. (2000) Forest heath and vitality in northern Japan - A case study on larch plantation-. Research Note of Faculty of Forestry, The University of Joensuu. 92: 49-60.
-小池孝良(2004) 温暖化現象と植物の生育、植物生態学（甲山隆司編著）361-391、朝倉書店、東京.
-Takagi, K., Nomura, M., Fukuzawa, K., Kayama, M., Shibata, H., Sasa, K., Koike, T., Akibayashi, Y., Inukai, K and Maebayashi, M. (2005) Deforestation effects on the micrometeorology in a cool-temperate forest in northernmost Japan. Journal of Agricultural Meteorology 60: 1025-1028.
-Yanagihara, Y., Shibata, H., Matsuura, Y. and Koike, T. (2006) Effects of soil and vegetation types on soil respiration rate in larch plantations and a mature deciduous broadleaved forest in northern Japan. Eurasian Journal of Forest Research 9:79-95.
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