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* 樹木葉の被食防衛機構 [#la062bf2]
* 樹木葉の被食防衛機構 [#la062bf2]
春になって若葉萌える頃には、虫たちの活動も始まる。一定水準以下の虫の活動であれば目を細めて愛でることもできよう。しかし、時に春のはずが全山初冬の装いへ転じることがある。カラマツツツミノガの大発生である。この蛾は年１回発生して幼虫で越冬する。幼虫は小さな蓑虫で、春、カラマツの開葉とともに食害を開始する。しかし、一件、なすすべなく食われているように見えるが、樹木は決して受け身ではない。この動的側面を調べている（私の一言・森林保護学への貢献を参照）。特に環境変動（温暖化、高CO2環境、窒素沈着の増加）下での被食防衛機構に注目している&ref(被食防衛07.pdf);。
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#contents
*** 動的な森林植物 [#e2fdb018]
「The world is green（世界は緑である）」(Hairston et al. 1960)。HSS仮説(下段)として紹介される、この有名な言葉に我々の研究の発端がある。植物が昆虫により食べられる割合は4〜6％程度とされる。そうすると植物は食葉性昆虫にとって十分にある餌資源なのか？森林生態系の「安定性」の維持にとって、従来の天敵による制御と並んで、植物自体が有する誘導防御能力に注目が集まってきた（Karban and Baldwin 1997,Koike et al. 2003）。~
&ref(ボトムアップ.jpg);~
誘導防御能力は、大串(Ohgushi 2005)のいうプランクトン等を除くと「植物は喰われると死ぬのではなく変化する（＝喰われにくくなる）。」に表される。喰われると、毛（毛状体Tricome））が生える種や化学的防御物質が変化する種が存在する。この（森林）植物の動的側面を活かす森林管理こそ環境負荷が小さく、初代造林学教授の新島善直が求めていたことだと感じている（新島 1910）。~
ここで紹介する被食防衛の研究は、OG[[松木佐和子>http://news7a1.atm.iwate-u.ac.jp/department2/env/staff.html]]博士の研究によって大きく進展した（現在、岩手大農学部共生環境学コース・講師；（岩大HPにて松木佐和子を選択すると詳細が表示））。
--HSS仮説（発表者3名の頭文字に由来。陸上の植物が肉食者[=天敵］によって食べ尽くされることなく地上は緑色に見えている。重要なのは生物群集を機能的な栄養段階として階層化することを提唱し、後にtrophic (level) cascade (=top-down/bottom-up effect)の理論へと発展。）
*** −被食防衛とは？− [#e2fdb018]
各種環境と樹木とその集団の成長との関係を解明し、森林育成と森林生態系修復の基礎学となる体系を森林生理生態学と呼ぶ。増え続ける人口を扶養するために、森林域を改変して耕地面積を拡大してきたが、耕地面積の増加分と森林面積の減少分は、残念ながら一致しない。耕地にできず荒廃地となった土地が多く存在する。森林生理生態学の使命の一つには、この荒廃地の再生を目標として生態系修復を成功する体系の構築がある。
*** 虫害の予測 [#z0bc1a9d]
進行し続ける温暖化環境によって食葉性昆虫の摂食量は変化するのか？森林の被食量は1960年代のIBP（国際生物学事業計画：扶養力推定のため生物生産力を世界中で測定）によると、新葉の葉量の3〜4% とされたが、1990年代後半の報告では10〜20%であった。これらの数値には対象樹種や地域等に違いはあるものの、この約30年間の食害量は明らかに増加したように見える。この食害量の増加は何が原因なのか？この間に著しく変化したのは、大気中の二酸化炭素（CO２）濃度である。さらに、偏西風により供給される窒素（N)沈着による樹木の生育環境の変化が問題視される。植物は高CO2濃度に反応して炭素/窒素（C/N）比の大きな葉を生産が、貧栄養で生育するとC/Nはさらに大きくなり、被食防衛物質の増加する種が多い。反対に富栄養ではC/N比は低下する。では、深刻化する変動（高CO2＋高N）環境下で樹木の葉の被食防衛能力はどの様に変化するのか？ 以下の記述が解明への手がかりである。
&ref(人口と修復1.jpg);
*** 落葉樹広葉樹の防御能力 [#z0bc1a9d]
被食防衛には以下の模式図に示すように化学的・物理的防衛があり、化学的防衛はさらに質的・量的防御に大別される。~
&ref(多様な防御.jpg); &ref(防御の種類.jpg);~
増加し続ける世界人口と減少し続ける森林面積。そして僅かながら増加した農耕地。赤丸部分は荒廃地になる。この部分をどの様に修復するか？(内嶋善兵衛 1992)
樹木では植食者への消化阻害効果を持つフェノールや縮合タンニン類等の量的防衛や葉の堅さやトリコーム（毛状体）等の物理的防衛が重要である(Koike et al. 2006a)。これらの防御物質の構成要素の多くが炭素由来の二次代謝産物である。しかし、葉の防御形質は生育環境の光条件や栄養環境によって変化する。また、落葉樹の場合、リグニンと防御物質の生産はフェニールアラニンを前駆物質として利用するために、防御は恐らく効率よく行われているはずである。これを明らかにするため[[北大札幌研究林>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp/~exfor/fr/]]において、組織化学の[[渡邉陽子>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp:591/FMPro?-db=member.fp5&-format=member%2fmember6.htm&-sortfield=pid&-sortfield=id&-max=500&-recid=32780&-findall=]]博士らとともに個葉の解剖学的研究を進めてきた(大塚優佳・日向潔美氏)。貧栄養では葉が喰われると再生するための養分獲得が難しいためか、被食防衛能力が高い。また、喰われてから植食者の唾液に反応して防御形質が変化する「誘導防御」による物質の局在にも、今後、注目したい（青山千穂、及川聞多氏）。
動物学を基礎に発展してきた体系では、体内の応答を重視した環境生理学（植物では生態生理学）という概念があり、固着性を特徴とする植物では、より環境を重視して生理生態学の体系が進展してきた。
私たちの森林生理生態学へのアプローチは、樹木の光合成活動を縦軸に、森林動態解析を横軸として樹木の成長から森林の発達へ迫るように心がけている。それは光合成産物がどのように分配されるか、という見方と考え方である。
*** 高CO2・高窒素環境での防衛能力 [#zab3df5e]
異なる栄養条件で生育した落葉広葉樹4樹種を対象に、実験昆虫エリサン（ヤママユガの一種）を用いた生物検定を行った（[[今野浩太郎>http://www.nises.affrc.go.jp/pub/library/ibota.htm]]博士の開発による実験動物）。この結果、ケヤマハンノキを除くと通常大気CO2で生育させた遷移前期種のシラカンバでは、遷移中後期種のミズナラやイタヤカエデより検体の生存日数は長かった。この傾向は窒素沈着量が増加した富栄養で顕著であった。事実、遷移前期種に比べ中後期種では被食防衛物質量は増加した。同じCO2濃度であれば、貧栄養の個体の防御物質量は多かった。これらの傾向を明確にする研究を[[森林総合研究所北海道支所>http://www.ffpri-hkd.affrc.go.jp/]]の協力を得て、研修生・日向潔美氏が取り組んでいる。一方、ケヤマハンノキのみエリサンの生存日数が貧栄養条件で最長となった。ケヤマハンノキは窒素固定菌'''Frankia''' sp.と共生し、貧栄養条件で旺盛な成長をするため、貧栄養ではケヤマハンノキ葉は窒素含量が高く、「良質の餌」が生産されたと考えられる。この傾向はスペシャリストであるハンノキハムシでも認められた（下図右）。ハンノキ属の中での微妙な違いは、上里季悠氏によって[[FACE>http://www.agr.hokudai.ac.jp/fres/silv/index.php?%B8%A6%B5%E6%BE%D2%B2%F0%2F%BF%A2%CA%AA%C0%B8%CD%FD%C0%B8%C2%D6%B3%D8#content_1_3]]を用いて、一部解明された。~
&ref(高CO2共生菌.jpg); &ref(ハンFACE.jpg);~
この点は驚くべき事実である。寄生者（parasite）と宿主(host)との関係に、第3の生物が関与する「間接効果(Indirect interaction webs)」(Ohgushi,T. 2005,Ohgushi et al. 2007)の興味深い事例と言える。これは[[生物多様性の科学>http://pub.maruzen.co.jp/book_magazine/book_data/search/4621072188.html]]による生物科学あるいは[[樹木生理生態学>http://www.bsj.or.jp/bsn/A_ban_cal_naiyo.php?pass=759437490]]への新たな貢献と言えよう。樹木の生活を生物環境からも捉える必要がここにある。
*** 変動環境と森林の保全生態管理にむけて [#z0bc1a9d]
人類は利便性を追及し、地球の資源を大量に消費して産業活動を行ってきました。しかしその結果、酸性雨、大気中CO2濃度の上昇、窒素沈着、オゾンホールの形成など、本来の自然環境からは大きく逸脱した環境条件が形成されつつあり、しかも、その進行速度は急加速しています。このような変動環境に対し、森林植物がどのように応答するのかを明らかにすることは、自然環境を保全する上でも、人類の生活環境を健全に保つためにも必要不可欠です。
*** 森林保全管理へ [#p053fdc4]
温暖化によって昆虫など植食者の世代交代が促進されることは、北国では容易に想像できる。例えば、年1化性から年2化性へとシフトする可能性がある。これに伴い、森林での食害はどの様に変化するのであろうか。また、在来種と侵入種とでは応答も大きく異なるであろう。初めに述べたように、無機環境は大きく変化している。これに伴い一次生産者である植物（森林植物）の形質はどの様に変化し、それに依存せざるを得ない二次生産者（消費者）の活動は、どの様に変化するのか(Koike et al. 2006b)。また、森林の分解系に関連してワラジムシなど土壌動物の役割にも注目している。
私たちは、森林植物の獲得・淘汰された形質としての「防衛機能」(Matsuki and Koike 2006)が、変動環境下でどのように変化するかを予測実験から推定することによって(小池 2004, Koike et al. 2006b)、環境負荷の少ない森林保全管理技術の開発を目標としている（松木・小池 2004）。なお、[[松木さん>http://www.jbook.co.jp/p/p.aspx/2062806/s/~6b19cf0ce]]は、北海道を大切に、その魅力を紹介しています。~
私たちは、野外実験と制御環境を利用して、大気CO2濃度の上昇や窒素沈着、特殊土壌に対する森林植物の応答を、[[北大北方生物圏フィールド科学センター>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp/~exfor/fr/]]や[[森林総合研究所>http://ss.ffpri.affrc.go.jp/index-j.html]]などとも協力しながら研究しています。また、近年では世界レベルで問題となっている山火事跡地の再生メカニズムの生理生態学や侵入種の制御に関する研究をニセアカシアをモデルとして生態学生理的手法を用いて研究を始めています。
*** 引用文献 [#z9db0f6e]
-上里季悠・[[松木佐和子>http://news7a1.atm.iwate-u.ac.jp/department/env/forest/teacher.html]]・飛田博順・笹賀一郎・小池孝良（2007）異なるCO2濃度と土壌栄養条件がハンノキ属樹木の被食防衛に与える影響．日本森林学会北海道支部論文集 55:56-58.
-青山千穂・小池孝良(2009) 樹木の誘導防御に関する研究の動向と今後の方向性,北方林業、61:217-220
-Hairston, N. G., F. E. Smith & L. B. Slobodkin (1960) Community. structure, population control and competition. American Naturalist 94: 421-425.
-日向潔美・渡邊陽子・小池孝良 (2009) 樹木の被食防衛物質の局在．北方林業 61:100-103.
-Karaban, R. and Baldwin, I.T. (1997) Induced Responses to Herbivory. Chicago University Press.
-Koike, T., Matsuki, S., Matsumoto, T., Yamaji, K., Tobita, H., Kitao, M. and Maruyama, Y. (2003) Bottom-up regulation for protection and conservation of forest ecosystems in northern Japan under changing environment. Eurasian Journal of Forest Research 6: 177-189.
-小池孝良 (2004) 高CO2環境で生育した落葉広葉樹の被食防衛、化学と生物 42: 149-151.
-Koike, T., Matsuki, S., Choi, D.S., Matsumoto, T. Watanabe, Y. and Maruyama, Y. (2006a) Photosynthesis, leaf longevity and defense characteristics in trees of Betulaceae planted in Northern Japan. Eurasian Journal of Forest Research 9: 69-78.
-Koike, T., Tobita, H., Shibata, T., Mastuki, S., Konno, K., Kitao, M., Yamashita, N. and Maruyama, Y. (2006b) Defense characteristics of seral deciduous broad-leaved tree seedlings grown under differing levels of CO2 and nitrogen. Population Ecology 48: 23-29.
-[[松木佐和子>http://news7a1.atm.iwate-u.ac.jp/department2/env/staff.html]]・小池孝良 (2004) 被食防衛の樹種特性を生かした森林保全管理、北方林業 56:185-188.
-Matsuki, S. and Koike, T. (2006) Comparison of leaf lifespan, photosynthesis and defensive traits across seven species of deciduous broad-leaf tree seedlings. Annals of Botany 97: 813 - 817.
-新島善直(1910) 森林保護学、東京博文館、東京．
-Ohgushi, T. (2005) Indirect interaction webs: herbivore-induced effects through trait change in plants. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 36：81-105.
-Ohgushi, T., Craig, T.P. and Price, P.W. (2007) [[Ecological Communities: Plant Mediation in Indirect Interaction Webs>http://www.cambridge.org/uk/catalogue/catalogue.asp?isbn=9780521850391&ss=exc]] Cambridge University Press, Cambridge, UK.
-渡邊陽子・北岡哲・大塚優佳・日向潔美・笹賀一郎・小池孝良(2008) 落葉広葉樹個葉における被食防衛物質の局在と変動環境に対する応答．樹木医学研究 12:137-138.~
** 大気中の高CO2と窒素沈着に対する植物の応答 [#q8904e7a]
***参考文献 [#wdd86590]
-鎌田直人 (2004) [[昆虫たちの森>http://www.press.tokai.ac.jp/bookdetail.jsp?isbn_code=ISBN978-4-486-01663-2]]、東海大学出版会、東京.
-[[松木佐和子>http://news7a1.atm.iwate-u.ac.jp/department2/env/staff.html]](2005) 美味しい葉っぱ、まずい葉っぱ 収録：森林の科学-森林生態系科学入門（中村太士・小池孝良編）朝倉書店
-松木佐和子・小池孝良(2005)樹木の葉に見る防衛戦略のいろいろ．森林科学 45:23-31．
-松木佐和子(2009)虫害に強い森林、弱い森林の分かれ道とは？北の森づくりＱ＆Ａ、北方林業会
** 山火事跡地の再生メカニズムに関する研究 [#lba97aee]
Under Constructing by Makoto Kobayashi (see here [[小林真]])
◎小池の[[森林生理生態>http://www.agr.hokudai.ac.jp/fres/silv/index.php?%BF%B9%CE%D3%C0%B8%CD%FD%C0%B8%C2%D6]]へジャンプ~
>[[戻る>http://www.agr.hokudai.ac.jp/fres/silv/index.php?cmd=edit&page=%C8%EF%BF%A9%CB%C9%B1%D2]]
***なぜ、今山火事を研究するのか -北方林における山火事発生様式の変化− [#rc5dafc0]
山火事は元来、北海道を含む北方林において、主要な撹乱要因として森林の更新・維持に重要な役割を果たしてきました。しかし近年、ロシアなどではタバコや焚き火の不始末が原因となって山火事が頻発する一方、スウェーデンやアメリカのイエローストーン国立公園などでは森林火災の管理体制強化から減少するなど、人為的な要因により、北方林における山火事の発生状況は変わってきています。
***山火事が少なくなる？ いいことじゃないか？ [#f155f48f]
一見、山火事が少ないことは森林の破壊をともなわないため“よいこと”のように思われます。しかし、極端な管理によって長期にわたって森林に火が入らない場合、有機物の分解速度の遅い北方林では土壌表層に落葉・落枝が過剰に堆積します。すると、一度何かの拍子で火災が発生しますと、堆積した有機物が大量の燃料となり非常に強度の火災へ至ります(小林 2005a,b)。
強度の山火事の後には、大面積にわたって母樹ものこらず、また埋土種子の多くも死滅してしまう裸地が発生し、軽度の山火事に比べて植生の回復が遅れます。裸地では降雨の際に表層土の侵食および土砂の流出が起こりやすく、長期にわたって裸地のままとなってしまうことも少なくありません。このような裸地の発生は、裸地となってしまった生態系の植生回復はもとより、流域の水土保全的観点から見ても、大きな問題であります。
また逆に、ロシアにおいて山火事が頻発することによって、各火災が弱度になることが植生へ与えるメカニズムについてもMakoto et al. (2007)のなかで考察しました。
&ref(m45.jpg); &ref(youshi1.jpg);~
調査地の様子。軽度の地表火後のシラカンバ林(左)と、強度の樹冠火後の林分の様子(右)。
極東ロシア・アムール州にて
***今後、我々が行うべきこと。 山火事のレジームシフトによる影響メカニズムを探る [#ac07cf25]
これらの山火事の発生様式（山火事レジーム）の変化は、木本植生のみならず、森林生態系内の様々な要素(土壌、水質、共生微生物、動物)へ影響を与えることが予測されます。山火事を巧みにコントロールし、持続的かつその土地にあった森林管理を行っていくためにも、我々は、強度の異なる火災が、森林生態系へ与える影響のメカニズムについて見解を深めていく必要があります。これまで、火災強度が変わることで、火災後の林床における種子の発芽率が変化することが示唆されました(小林ら 2007)。
今後は土壌特性、および樹木と共生する菌根菌などの共生微生物に注目し研究を進めて行こうと考えています。その基礎として北方生物圏フィールド科学センター・天塩研究林にて山火事のモデル試験を実施します！
&ref(sumi1.jpg); &ref(sumi2.jpg);~
火災後に生成する炭、灰などの炭化物。これらによって土壌や更新してくる稚樹は様々な影響を受ける。
参考文献：
Makoto, K., Nemilostiv, Y.P., Zyryanova, O.A., Kajimoto, T., Matsuura, Y., Yoshida, T., Satoh, F., Sasa, K., Koike T.(2007) Regeneration after forest fires in mixed conifer broad-leaved forests of the Amur region of Far Eastern Russia: the relationship between species specific traits against fire and recent fire regimes. Eurasian Journal of Forest Research 10: 51-58.
小林真・Bruanin S. V.・ Naumenko, A. Y.,・Nemilostiv, Y. P.・吉田俊哉・佐藤冬樹・笹賀一郎・小池孝良 (2007) 山火事後に形成される様々な林床環境がグイマツ・ヨーロッパアカマツ･エゾマツ種子の発芽に与える影響. −極東ロシア・アムール州の事例−. 日本森林学会北海道支部論文集 55: 23-25.
小林真 (2005a) 韓国で発生した風害、山火事による大規模撹乱跡地の植生回復と更新の視察. 北方林業 57:265-268.
小林真 (2005b) ロシア極東南部の針広混交林における山火事後の森林再生に関する研究のはじまり. 北方林業 58:80-83.
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