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* 森林生理生態的アプローチ [#s2982f80]
変動環境下（CO2増加による温暖化と窒素沈着量の増加する環境）での森林管理を行う基礎データを収集している。その目的は、もちろん人類の生存基盤としての森林の保全である。そして、強く願っていることは木材生産を持続的に行うための科学的根拠を得る事にある。詳しくは以下の「木材生産と生理生態研究の意義」にて主張している。~
これらの具現化には、すざましい勢いで進行している地球環境変化を考慮した生物生産を念頭に置いた造林学の展開が求められると確信している。この道筋は、[[伊豆田猛>http://www.tuat.ac.jp/~negitoro/]]氏の編集による「[[植物と環境ストレス>http://www.coronasha.co.jp/np/detail.do?goods_id=2137]]：コロナ社」に紹介した。
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#contents
***森林生理生態学の構築に向けて [#la3e6a84]
各種環境と樹木とその集団の成長との関係を解明し、森林育成と森林生態系修復の基礎学となる体系を森林生理生態学と呼ぶ。動物学を基礎に発展してきた体系では、体内の応答を重視した環境生理学（植物では生態生理学）という概念があり、固着性を特徴とする植物では、より環境を重視して生理生態学の体系が進展してきた。~
私たちの森林生理生態学へのアプローチは、樹木の光合成活動を縦軸に森林動態解析を横軸として樹木の成長から森林の発達へ迫るように心がけている。それは光合成産物がどのように分配されるか、という見方と考え方である。タワー観測を通じて初めて認識できた森林環境形成作用（「森林は環境を自ら造る」）と植物の環境応答のデータを連動させる概念図（schema）を得た。下左図は、1990年以降蓄積してきた森内微気象と樹木の個葉レベルの生理解剖学的データの連携である(Koike et al. 2001)。~
&ref(樹木史-環境.jpg); &ref(垂直変化CO2光.jpg);~
左図：森林樹木の生活史の各段階における環境要因。この図は職を得て以来、影響を受け続けている中静（淺野）透氏の総説(Nakashizuka 2001)を基礎に小池・中静(2004)として公開した。中静氏の学問を良く知るためには「[[森のスケッチ>http://www.press.tokai.ac.jp/bookdetail.jsp?isbn_code=ISBN978-4-486-01637-3]]」の一読をお勧めする。~
右図：初めて図にした林内微気象のデータ。光の垂直変化は葉量の垂直変化と同じであり、タワーに登ると体感できる。一方、CO2濃度の変化は見えないが、あまりに動的であった。赤の矢印が示すように、林床近くはとっくに2040年以降のCO2環境であるが、樹冠では（晴天日ではなく）薄曇り日には320ppm以下に低下していた。周囲の大気より約70ppmも低いCO2濃度であり、野外での光合成機能の活動の結果を実感した(Koike et al. 2001、小池ら 2004)。
-Koike, T., Kitao, M., Maruyama, Y., Mori, S., and Lei, T. T. (2001) Leaf morphology and photosynthetic adjustments among deciduous broad-leaved trees within the vertical canopy profile. Tree Physiology 21: 951-958.
-小池孝良・中静 透(2004) 樹冠樹の共存機構．収録「[[樹木生理生態学>http://www.asakura.co.jp/books/isbn/978-4-254-47037-6/]]」（小池編著）朝倉書店、東京．
-小池孝良・市栄智明・北岡 哲・北尾光俊 (2004) 落葉広葉樹の個葉の光合成特性と樹冠部の光合成機能．地球環境 9: 191-202．（[[pdfファイル>http://www.airies.or.jp/publication/earth/pdf/09-02-09.pdf]]）
-Nakashizuka, T. (2001) Species coexistence research in temperate, mixed deciduous forests. Trends in Ecology & Evolution (TREE) 16: 205-210.（2003年日本林学会学会賞受賞論文）~
***森林域のARD方式 [#ob3aa691]
人為攪乱（＝森林域の改変；degradation)や台風など自然攪乱の結果、森林面積が減少し期待した森林へと誘導できずに「荒廃地」となった土地が多く存在する。さらに特殊土壌（強酸性土壌・蛇紋岩土壌・塩類化など）地帯での緑化が切実な課題として迫っている。森林生理生態学の使命の一つには、この荒廃地の再生を目標として生態系修復を成功する体系の構築がある。
ここで、2002年までの理念と成果の一部は、良き仲間、北尾光俊氏・香山雅純氏とともに[[根の研究会>http://www.jsrr.jp/]]の雑誌「根の研究」に「[[変動環境下における冷温帯樹木の根系の発達と成長>http://root.jsrr.jp/011040161.pdf]]」としてまとめた。この研究をまとめた背景にはIGBP(1998)が指摘した「ARD方式」がある。
--ARD方式：1997年に開催された第3回温暖化防止枠組み条約締約国会合(COP3)で採択された京都議定書では，人為的な吸収源の拡大活動が各国の第一約束期間における排出削減数値目標の違成のために用いられることが認められた．すなわち，COP3では1990年以降の「新規植林; Afforestation」，「再植林; Reforestation」，「森林減少; Deforestation＝土地の改変」(3条3項：ARD 活動と呼ぶ)，森林管理など(3条4項)の人為的活動により造られる吸収源の約束期間(2000〜2012年)での炭素ストック変化が，数値目標達成の判定に組み込まれる．さらに，海外における植林等の吸収源拡大の活動も，共同実施(6条)，クリーン開発メカニズム(CDM;12条)という新たな活動により数値目標の達成に貢献する可能性が開かれた.~
-IGBP (1998) The terrestrial carbon cycle: Implications for the Kyoto Protocol. Science 280: 1393-1394.
-小池孝良・香山雅純・北尾光俊(2002) 変動環境下における冷温帯樹木の根系の発達と成長，根の研究(Root Research)11:161-169．~
**大気中の高CO2と窒素沈着に対する森林植物の応答解明 [#zdfb0ed4]
***変動環境下での森林応答 [#e5140308]
森林には各種機能の発揮が求められている。木材生産機能だけを見ても、短く見積もっても針葉樹で30〜40年、銘木とされる広葉樹では100〜200年の生産期間が必要とされる。しかし、産業革命まで約2000年に渡って300ppm以下で安定していた大気CO2濃度は、既に380ppmを越えた（[[ハワイ・マウナロア>http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/]]）。さらに窒素沈着量も刻々と増加してきた（[[柴田2004>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp/~member/hs/shibaframeJP.htm]]）。この変動し続ける生産環境への森林生態系としての応答を考慮せねばならない。この理念は、[[伊豆田猛>http://www.tuat.ac.jp/~negitoro/]]氏の編集による[[「植物と環境ストレス>http://www.coronasha.co.jp/np/detail.do?goods_id=2137]]：コロナ社」に紹介した。~
&ref(マカバ市.jpg); &ref(森林の機能.jpg);~
左写真：銘木市のウダイカンバ（心材の割合が大きく美しいピンクの個体はマカバと称される)~
右図：森林の発達段階と機能。CO2固定機能は若齢林に期待される（Kira & Shidei 1968)（藤森 2003)~
長期に渡る樹木の生育期間の変動環境（＝生産無機環境）を考慮した造林学が求められる。1989年に米国・Duke大学のPhytotron（人工気象室）を訪問し、変動環境（高CO2＋窒素沈着）に対し、森林植物がどのように応答するのかを明らかにすることは、自然環境を保全し人類の生活環境を健全に保つためにも必要不可欠であると確信した。もちろん生物ストレスも考慮せねばならない（被食防衛）。~
***アプローチ [#qc8a98e3]
私たちは野外実験と制御環境を利用して、大気CO2濃度の上昇や窒素沈着、特殊土壌に対する森林植物の応答を、[[北大北方生物圏フィールド科学センター>http://forest.fsc.hokudai.ac.jp/~exfor/fr/]]FSCや[[森林総合研究所>http://ss.ffpri.affrc.go.jp/index-j.html]]などとも協力しながら研究を進めている。また、近年では世界レベルで問題となっている山火事跡地の再生メカニズムの生理生態学（森林環境修復へジャンプ）や侵入種の制御に関する研究をニセアカシアをモデルとして生態学生理的手法（後述）を用いて研究を始めている（チーム：唐木貴行、松並志郎、兼俊壮明、金容ソク各氏＋森林生態系管理学研究室、北大FSC札幌林・秋林幸男、中川林・門松昌彦、天塩林・野村睦、檜山研究林の各氏）。~
**研究方法の変遷 [#ud79a75d]
-温暖化影響評価
-高CO2ｘ窒素沈着影響評価へ~
工事中
**木材生産と生理生態研究の意義 [#s50fdbde]
***個体と集団の生産過程 [#w27b07dc]
職を得て従事したのは農水省大型別枠研究「バイオマス変換計画」であった。健康に良い？牛肉生産のためにシラカンバを牛の餌とするための特性解明と生産量予測・推定であった。密度−材積（Y-D）曲線から最適生育密度を探る「平均値」の世界であり、大学院時代（穂積研）に横目で見ていた内容であった（Yoda, K., T. Kira, H. Ogawa and K. Hozuimi. 1963. Self-thinning in overcrowded pure stands･･･ ）。並行してミズナラを中心とした有用広葉樹（北海道ではウダイカンバ、ミズナラ、ハリギリ、ハルニレ、ヤチダモに注目）の生産も隣の研究室では取り組んでいた。上司（造林OB坂上幸雄氏）の勧めで、このウダイカンバとも取り組むことになった。ダケカンバとともに（Koike 1995)。~
***銘木生産への道 [#j7e893cf]
銘木生産はバイオマス生産とは全く異なる。北海道へ配属になって山を見た時に、「平均値の世界」から解き放たれた思いであった。単木管理をすることによって、80cm径ｘ4m長の広葉樹丸太が200万円以上の価値を生む。儲かるウダイカンバ（＝心材の色が美しく大きい材をマカバ［真樺]と呼ぶ）生産は単木管理にその基礎がある（少なくても2007年7月までは）。実践例は、東大演習林の[[山本博一>http://www.uf.a.u-tokyo.ac.jp/education/members02.html]]氏が博士論文に方針の１つとして、まとめておられる「択伐林施業計画のシステム化に関する研究」（東大博士（農学）論文）。~
-衰退木の見分け方
将来見込みのないウダイカンバ個体の見分け方は、有り難いことであるが、版を重ねて北海道森林管理局の森林管理マニュアルに掲載して頂いている（小池ら1988）。ウダイカンバ銘木用には下枝の枯れ上がりやすいプラス木に注目したい（加納 1987)。どの様に光を利用し、どの様な環境耐性を持つかを知る事で地剥ぎ跡や山火事跡に再生し、かつては雑樺として切り捨てられてきたシラカンバ属の生理生態を、再度、取り組みたい。個体ベースの研究テーマとしても。また、バイオエネルギー生産の基礎は「バイオマス変換計画」によって見通しはできている。~
職を得て従事したのは農水省大型別枠研究「バイオマス変換計画」であった。健康に良い？牛肉生産のためにシラカンバを牛の餌とするための特性解明と生産量予測・推定であった。密度−材積（Y-D）曲線から最適生育密度を探る「平均値」の世界であり、大学院時代（穂積研）に横目で見ていた内容であった（Yoda, K., T. Kira, H. Ogawa and K. Hozuimi. 1963. Self-thinning in overcrowded pure stands･･･ ）。並行してミズナラを中心とした有用広葉樹（北海道ではウダイカンバ、ミズナラ、ハリギリ、ハルニレ、ヤチダモに注目）の生産も隣の研究室では取り組んでいた。上司（造林OB坂上幸雄氏）の勧めで、このウダイカンバとも取り組むことになった。ダケカンバとともに（Koike 1995)。（銘木生産へジャンプ）~
&ref(マカバ皮目.jpg); &ref(プラス・マイナス木.jpg);~
左図：将来の衰退木を「皮目」から推定する。生理解剖学の裏付けの弱いことが弱点。~
右図：プラス木は銘木候補であるがバイオマス生産には不適な個体。一方、マイナス木はバイオマス生産に適した「プラス木」。これはMS理論(1953年に発表されたMonsi−Sakekiの生産構造図の広葉型とイネ科型に対応)からも自明。高密度生産に対応できる。~
***針葉樹林に侵入した有用広葉樹 [#p63f6787]
代表樹種としてハリギリ（＝セン）を取り上げたが、ここでの提案は林内で単幹の状態で過ごすことの多い遷移中間種の多くに当てはまると思う。依然として材価のふるわないトドマツなどの針葉樹に中に更新してきたハリギリやヤチダモ等を大きく育てることは「夢」である。この夢に実現にはWhole plant physiologyとBranch autonomyの視点が欲しい。ここで、断らねばならないが、有用広葉樹とは銘木として高価格材として取引される樹種であって、'''森林樹木に無用な樹種はない'''。なお、これらは天塩研究林での話題提供によって技術職員・森林技能補佐員の皆さんにも吟味頂いた内容でもある(07年７月）。~
&ref(トド・セン.jpg); &ref(RLタモ・セン枝.jpg);~
トドマツ人工林に侵入したハリギリ個体群（天塩林・タンタ） 相対的光量とヤチダモ・ハリギリの伸長成長・分枝（Y）~
-小径木から成木への誘導~
単幹で成長してきた個体が分枝できることが必須。その光環境として頂端部の相対的光量20%以上が必要である(Koike et al. 1998)。これは原田泰博士によって提示された（1954年）更新が行われる光環境の基準でもある（RL:５%＞で針葉樹、10%＞で多くの広葉樹、20%>大部分の樹種の更新が維持される)(小池 1993）。しかし、永らく林床や光環境の悪い条件で生存してきた個体は、根系の発達が悪いし、葉は前形成(predetermination)によって光環境の突発的変化には応答できないために(Koike et al. 1997)、せっかく更新してきた個体が枯れる事になる。また、呼吸のバランスも究明すべき課題であろう。~
-上層林冠下が暗い~
もう１つは、上層木の樹冠下に入るまでに更新稚樹にとっての光環境を改善すべきである。上層木の樹冠下は最も暗いからである。林内における２度の被圧である。ササの優占する多雪地帯では、株近くは地下茎が侵入できないため発芽にとってはsafe siteであるが、数年で上層木の樹冠下に達してしまい、結局枯死するのである（矢島1982、石塚ら1985)。~
***引用文献 [#hf0b6a13]
-藤森隆郎(2003)新しい森林管理、全国林業改良普及協会、東京．
-原田 泰(1954)森林と環境ー森林立地論ー、北海道造林振興協会、札幌．
-石塚森吉・菅原セツ子・金沢洋一(1985) 日本林学会誌
-加納 孟(1987)材質からみた林木の育成法．林業科学技術振興所、東京．
-小池孝良、向出弘正、高橋邦秀、藤村好子 (1988)ウダイカンバ若齢人工林における衰退木の特徴．北方林業 40: 141-144.
-小池孝良(1991) 落葉広葉樹の光の利用の仕方―光合成特性―，森林総研研究レポート25:1-8．
-Koike, T. (1995) Vegetation Science in Forestry: Global Perspective based on Forest Ecosystems of East & Southeast Asia. E.O. Box et al. eds., “Physiological ecology of the growth characteristics of Japanese mountain birch in northern Japan: a comparison with Japanese mountain white birch”, Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 409-422.
-Koike, T., Tabuchi, R., Takahashi, K., Mori. S. and Lei, T.T. (1998) Characteristics of the light response in seedlings and saplings of two mid successional species, ash and kalopanax, during the early stage of regeneration in a mature forest. Journal of Sustainable Forestry 6: 73-84．
-Koike, T., Miyashita, N. and Toda, H. (1997) Effects of shading on leaf structural characteristics in successional deciduous broadleaved tree seedlings and their silvicultural meaning. Forest Resources and Environment 35: 9-25.
-柴田英昭(2004)大気−森林−河川系の窒素移動と循環. 特集「森林と渓流・河川の生物地球化学」，地球環境 9: 75-82.
-矢島崇(1982)北大演研報
***人工林の機能 [#b70e7f6d]
北海道の総面積の71％に当たる554万haが森林面積であり、このうち人工林は151万haである（全国の森林面積は約2512万ha、人工林は1036ha）。面積としては森林面積の1/5程度であるが、木質資源生産にとって量的生産には人工林は不可欠であり「経済のグローバル化・資源戦略」に立ち向かうことができるのは人工林であろう。北海道では１代目造林地が収穫期を迎え、期待される人工林像も議論されてきた。多層林への期待も大きい。~
生物生産には「平均値」的研究の成果が重用され、各種の優れた研究成果が提示されてきた。しかし、トドマツを中心に針葉樹材の価格の低迷は、この20年間改善されていない。しかし、初代・新島教授らが植林されたトドマツ人工林も見事な山へ導かれた。一方では、地球温暖化低減に貢献できるグイマツＦ１・グリームなど着々と資源管理の基礎が構築されている。これらの人工林には、温暖化低減のために各種機能が期待されているが、詳細は「人工林の機能」を参照して欲しい。
生物生産には「平均値」的研究の成果が重用され、各種の優れた研究成果が提示されてきた。しかし、トドマツを中心に針葉樹材の価格の低迷は、この20年間改善されていない。しかし、初代・新島教授らが植林されたトドマツ人工林も見事な山へ導かれた。一方では、地球温暖化低減に貢献できる[[グイマツＦ１・グリーム>http://www.hfri.pref.hokkaido.jp/04ringyo/ikusyu_s.htm#sk2-6]]など着々と資源管理の基礎が構築されている。これらの人工林には、温暖化低減のために各種機能が期待されているが、詳細は「人工林の機能」を参照して欲しい。
&ref(エゾ人工林.JPG); &ref(カラマツ跡.jpg);
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天塩研究林（30年生アカエゾマツ人工林） カラマツ材の持続的生産にはカラマツ跡地にも...
**森林保全生態への道 [#hf15271f]
[[新・生物多様性国家戦略>http://www.biodic.go.jp/nbsap.html]](2002年）は1995年版を基礎に採択された。この概要は[[「いのちは創れない」>http://www3.famille.ne.jp/~ochi/tayousei.html]]に詳しい。この「戦略」には「３つの危機、４つの理念、７つの取り組み」(*)が掲げられ、それらの具現化には「[[自然再生推進法>http://www.env.go.jp/nature/saisei/law-saisei/index.html」]]」を初めとする法律が整備されつつある。これらの中に、生物多様性の保全が謳われており、まさに林学が導入されて以来、追求してきた森林管理（→領主が狩猟・収穫を得る山造り）の理念が21世紀に国民の手に届く時代が到来した。~
北大キャンパスには、外来種（侵入種）が多く見られる。これは大学の開学の方針にも依るであろう。農林業の進展を導入育種によって進める機運を先取りしていた。農学部の周辺にもシンジュノキ、ニセアカシア、アカナラなど、すっかり「なじんで」いる。これらの中には、北海道植生学の祖、館脇操博士と親交のあった林木育種の指針を導入したスウェーデンのリンキスト博士（内田 1955）の足跡、カバノキ属も多い。しかし、近年、生態系保全の視点からもニセアカシアをはじめ外来種問題として、深刻な話題が身近になってきた。この森林の保全生態を森林生理生態学的視点からの研究を進めている（保全生態へジャンプ）。~
北大キャンパスには、外来種（侵入種）が多く見られる。これは大学の開学の方針にも依るであろう。農林業の進展を導入育種によって進める機運を先取りしていた。農学部の周辺にもシンジュノキ、ニセアカシア、アカナラなど、すっかり「なじんで」いる。これらの中には、北海道植生学の祖・舘脇操博士と親交のあった林木育種の指針を導入したスウェーデンのリンキスト博士（内田 1955）の足跡、カバノキ属も多い。しかし、近年、生態系保全の視点からもニセアカシアをはじめ外来種問題として、深刻な話題が身近になってきた。この森林の保全生態を森林生理生態学的視点からの研究を進めている（保全生態へジャンプ）。~
工事中~
&ref(農構内１.jpg); &ref(厚沢部ニセアカシア.jpg)~
クラーク会館から農学部南棟を見る(左手にはシンジュノキやニセアカシアが) 北海道南部・厚沢部川河川敷
&ref(農ニセアカシア.jpg); &ref(法面ニセアカシア.jpg);~
農学部南棟を見る(右手シンジュノキ；中央ニセアカシア) 法面を被うニセアカシア
--(*)生物多様性「３つの危機、４つの理念、７つの取り組み」とは？
【３つの危機】−1)開発・破壊、2) 里地里山の保全、3) 移入種の問題。【４つの理念】−1)絶滅のおそれがある野生生物の種類、2)生物種の現状、3)浅海域の生態系の現状、4)生物多様性の保全をどう考えるか。【７つの取り組み】−1)絶滅防止と生態系の保全、2) 里地里山の保全、3) 自然の再生、4) 移入種対策、5)モニタリングサイト1000構築、6)市民参加・環境教育、7)国際協力（東アジア各地の動植物数）を言う。
【参考文献】
-内田映(1955) リンキスト教授ー北海道の旅ー、樹氷 p.38-54．
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